A poderosa equação



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A poderosa equação*
Camila Yumi Mandai

A ecologia é uma das áreas de estudo da biologia que mais faz uso das ferramentas matemáticas para tentar prever e entender os sistemas, uma vez que esses podem ser resultado de fatores independentes ou muitas vezes complexos. McGill, nas suas anotações pessoais de matemática básica para ecólogos1, nomeou quatro ferramentas de modelagem no campo da ecologia: os sistemas dinâmicos determinísticos e estocásticos; os sistemas estáticos e os sistemas complexos. A descrição desses sistemas por sua vez, utilizam o cálculo, a álgebra linear e a probabilidade, provindos da matemática. Ao longo da disciplina tive necessidade de distinguir os tipos de modelos que eram abordados e como isso poderia influenciar as inferências posteriores, relacionados principalmente com a explicação biológica que cada um é capaz de fornecer. Essa necessidade veio até mesmo durante uma das discussões sobre a possível superioridade do modelo matemático frente ao puramente verbal. Assim, dada a importância que a ferramenta matemática tem na ecologia, neste ensaio vou tentar localizar o seu uso nas propostas dos modelos de abundância relativa das comunidades (tema do meu mestrado), quais foram os objetivos ao inserí-las e quais as consequências deste tipo de abordagem nos estudos do padrão.

Dentro dos modelos teóricos de abundância relativa, a ferramenta matemática utilizada é principalmente a probabilidade. Os modelos podem ser classificados de maneira geral em duas categorias: os estatísticos, de fácil tratamento matemático; e os biológicos, que deduzem distribuições teóricas a partir de cenários ecológicos, mas que podem trazer dificuldades analíticas. Magurran, no seu livro “Measuring Biological Diversity” de 2004, chama a atenção de que a distinção entre os modelos biológicos e estatísticos correspondem também a divisão entre sistemas estocásticos e determinísticos, mas essa distinção é um pouco turva. Essa turbidez está relacionado ao que Pielou, no seu livro “Mathematical Ecology” de 1977, considera a curva de abundância: “ uma coleção tratada como uma amostra aleatória de alguma população parental indefinidamente grande”, uma vez que a autora sempre inclui a distribuição do procedimento amostral utilizado para coletar os dados, que não necessariamente é o mesmo da comunidade. Ou seja, ao considerar o processo amostral, inclui-se no modelo uma estocasticidade, embora o processo na comunidade continue determinístico. Além disso, um modelo puramente estatístico na sua concepção pode ganhar um componente verbal biológico com o seu uso, como descreverei ao longo deste ensaio.

Abordando a importância do modelo matemático vs. verbal, os modelos propostos mais tradicionais nos estudos do padrão de abundância relativa, geralmente, são desprovidos de um modelo verbal (e.g. log-serie de Fisher e log-normal truncada de Preston), pelo menos na sua concepção original. Hubbel, no seu livro de 2001 sobre a teoria neutra, faz uma breve revisão do histórico de propostas de modelos de abundância relativa e destaca as duas principais linhas de estudos com essas distribuições. Ele afirma que nos primeiros anos, o enfoque era predominantemente indutivo, com a utilização dos modelos matemáticos como descritores, quase sem se ater as explicações biológicas.

No enfoque indutivo, não há interesse em explicar quais interações (ou ausência de interações) poderiam ter moldado as comunidades em uma relação em comum. Entretanto, embora propostos somente para se ajustar aos dados empíricos, alguns desses modelos acabaram ganhando uma interpretação verbal, como a série geométrica de Motomura (1932), em que Tokeshi (1990) conseguiu enxergar um padrão de partição do nicho com variação de acordo com a sequência ou taxa de divisão do nicho entre as espécies, baseados na broken-stick de MacArthur. MacArthur, por sua vez, foi quem inaugurou de fato os modelos teóricos (verbal+matemático) de abundância relativa em 1957 com o artigo “On the relative abundance of bird species”. Ele determinou uma dimensão do nicho e imaginou a partição dos mesmos entre as espécies. Os modelos biológicos então, estão dentro da perspectiva da comunidade moldada por competição. Nesta visão as comunidades são grupos de espécies interagindo, cuja presença ou ausência e até sua abundância relativa pode ser deduzida por meio das regras de montagem, baseadas nos nichos ecológicos ou os papéis funcionais de cada espécie.

Embora posteriormente tenham ganhado um processo explicativo, ao ler os artigos de Fisher, quando ele propôs a log-serie, percebe-se realmente que o objetivo não estava focado nos processos biológicos, mas nas alternativas de estimativa do número de espécies na comunidade, assim, como os artigos de Preston com a log-normal, em que ele assume que a distribuição é log-normal e ao completá-la, insere-se as espécies que não entraram na amostra e portanto o restante da comunidade. O objetivo dos dois modelos, portanto, não era explicar o processo, uma vez que, como dito acima, quem inseriu a abordagem dedutiva nos estudos do padrão de abundância foi a mesma pessoa que é considerada uma das precursoras da escola padrão-processo, Robert MacArthur. Além disso, foi na época da proposta da broken-stick de MacArthur que a teoria do nicho se colocou como grande explicação dos padrões ecológicos, com ênfase nas interações negativas, em especial a competição, principal explicadora dos modelos biológicos de abundância relativa.

Desta forma, todos os modelos biológicos propostos tentam descrever matematicamente a forma da curva de abundância relativa com modelos verbais baseados em representações do nicho (“vara-quebrada”), e a forma como ele seria dividido entre as espécies até elas atingirem o padrão de abundância (abundância≃tamanho do nicho) observado. No artigo de Werner de 1998, ele propôs a integração das abordagens de estudo utilizadas na ecologia, como a abordagem padrão processo e a experimental, e discorreu sobre as desvantagens de cada uma. No caso da abordagem do tipo padrão-processo, o principal problema é que mais de um processo pode levar ao mesmo padrão, e os estudos do padrão de abundância relativa é um exemplo marcante de abuso deste tipo de abordagem.

Outro problema dos estudos que almejam inferir o processo biológico é a concorrência de modelos puramente estatísticos com biológicos, uma vez que com a mistura dos dois tipos não há processos concorrentes, apenas modelos matemáticos concorrentes. Além disso, entre os modelos considerados biológicos (matemáticos ou não) do padrão de abundância, o processo biológico é sempre competição pelo nicho (partição do nicho). As diferentes sequências de chegada de espécie para tomar parte do nicho e probabilidades de tamanhos de nicho são apenas mudanças nas equações para o melhor ajuste dos dados, o que faz com o que a concorrência entre os modelos ditos biológicos também perca o sentido.

Resumindo, os modelos, sejam os biológicos ou estatísticos, até podem prever relações de abundância sutilmente diferentes, com maior ou menor dominância, mas isso tem mais a ver com as propriedades matemáticas que foram escolhidas para o ajuste aos dados empíricos, que com as explicações biológicas previstas. Uma das inspirações para o meu projeto de mestrado foi justamente sobre problemas como o abordado acima, pois se nos determos somente ao ajuste do modelo ao um maior conjunto de dados e ele for de fato o mais geral entre os já propostos, qual o real papel do mesmo, se não houver um modelo verbal explicativo do processo?E quando há um modelo verbal, como isolar o processo explicativo candidato?

Neste sentido há algumas recomendações para o uso mais eficiente dos modelos. Magurran, recomenda a utilização de quatro dos modelos propostos: a série geométrica, log-serie, log-normal e broken-stick. Ela os recomenda pois são representações de um gradiente crescente de homogeneidade, mas completa dizendo que o esperado é que as comunidades sigam uma log-normal e que desvios deste padrão merecem estudos mais detalhados, embora tenha dito também que a log-normal estaria associada a amostras grandes, enquanto a log-série a amostras pequenas. Outra recomendação é que se o pesquisador estiver interessado nas bases biológicas do padrão de abundância, o foco deve estar em comunidades pequenas com espécies fortemente relacionadas, uma vez que é a maneira mais fácil de distinguir as interações importantes. Além disso, os modelos a serem ajustados devem ser os biológicos, e recomenda particularmente os de Tokeshi, que representam cenários distintos de partição de nicho em um gradiente de dominância.

Dentro da recomendação da Magurran de colocar modelos concorrentes aqueles com diferentes graus de homogeneidade, se o objetivo é descrever e comparar a abundância relativa entre comunidades, podemos voltar para um dos modelos que segundo Pielou, abrange vários dos modelos descritos até agora: a binomial negativa. A binomial negativa pode ser deduzida se considerarmos uma amostragem do tipo Poisson (coleta de dados aleatórios sem considerar agregação) e distribuição da comunidade do tipo Gama, que é uma distribuição bastante flexível. Quando Pielou discorreu sobre as distribuições de abundância relativa, ela encontrou que o parâmetro de agregação (ou dominância) k da binomial negativa quando toma o valor de zero ou um, tende a uma log-série ou uma geométrica, respectivamente, sendo a broken-stick, um caso especial da exponencial (quando o parâmetro de escala é igual a um), que por usa vez, é a versão contínua da geométrica.

Assim, tentando entender a importância de modelos teóricos de abundância relativa o que parece ser de maior utilidade é o uso dos mesmos como medida de comparação entre comunidades. Neste sentido, o instrumental matemático se tornou essencial no estudo das curvas de abundância, uma vez que é possível fazer uma comparação espacial ou temporal de maneira mais acurada que o uso de índices. Um exemplo, é a comparação de parâmetros entre assembléias, que tem-se mostrado de grande validade. Eles podem não ser necessariamente medidas emergentes de algum processo biológico previsto (explícito), mas pode indicar diferenças importantes, como o parâmetro de decaimento da série geométrica que indica o quanto uma assembléia é mais homogênea que outra.

O reconhecimento de padrões no estudo dos sistemas biológicos na área da ecologia é bastante difundido e talvez seja um dos primeiros passos para a generalidade das teorias na área. Entre os estudos de padrões na Ecologia, há desde propostas de um processo atuante principal até de um processo resultante da interação de vários outros processos. Por exemplo, o padrão de aumento da diversidade com o aumento de níveis de predadores foi hipotetizado por Paine como a predação diminuindo a competição interespecífica. Outro exemplo, é o padrão de alta diversidade arbórea nos trópicos que é muitas vezes hipotetizado dentro dos mecanismos da teoria de Janzen-Connel, em que a mortalidade dos propágulos aumenta com a proximidade do indivíduo parental, devido à atração exercida aos herbívoros pelo último, ou seja, um padrão controlado por herbivoria.

É possível perceber, então, um distanciamento no tipo de abordagem utilizada nos estudos como os citados acima e do histórico de propostas de modelos do padrão de abundância relativa. Esse distanciamento se reflete até mesmo nos procedimentos de trabalho adotados, porque muitos deles permitem uma abordagem experimental para isolar os processos, o que não é tão fácil no caso de abundância relativa de comunidades. Assim, ao restringir os estudos do padrão de abundância à abordagem padrão-processo, e os problemas envolvendo a competição entre modelos biológicos e puramente estatísticos, traz uma impressão imediata de inutilidade dos modelos, pois cada um tem um propósito. Entretanto, cabe ao utilitário destinar o uso de acordo com os seus objetivos. Um modelo puramente matemático não é de muita serventia para indicar o processo diretamente, mas ele permite a mensuração de aspectos relevantes quando se faz um uso em uma abordagem comparativa. E, os modelos biológicos podem ser ajustados, por exemplo, a dados simulados sob o cenário previsto por cada um deles.

*Sátira do título do filme “O poderoso chefão”.
Bibliografia consultada
FISHER, R. A., CORBET, A. S., & WILLIAMS, C. B. (1943). The relation between the number of the species and the number of individuals in a random sample from animal population. Journal of Animal Ecology, 12, 42-58.

MACARTHUR, R. H. (1957). On the relative abundance of bird species. Proceedings of National Academy of Science, 43, 293-295.

MACARTHUR, R. H. (1960). On the relative abundance of species. American Naturalist, 94, 25-36.

MAGURRAN, A. E. (2004). Measuring Biological Diversity Blackwell.

MAY, R.M.(1974). Patterns of species abundance and diversity. In Ecology and evolution of communities (ed.M.L.Cody & J.M.Diamond), pp.81-120.Cambridge,MA:Harvard University Press.

MOTOMURA, I. (1932). On the statistical treatment of communities. Zoological Magazine, Tokyo, 44, 379-383.

NOBUHARA, H., & NUMATA, M. (1954). Essentials of the law of geometrical progression studies on the fundamental structure of biological populations.III. Bulletin of the Society of Plant Ecology, 3(4), 180-185.

NUMATA, M., NOBUHARA, H., & SUZUKI, K. (1954). The quantitative composition of plant populations from the viewpoint of Motomura's law of geometrical progression : Studies on the fundamental structure of biological universes. I. Bulletin of the Society of Plant Ecology, 3(3), 89-94.

PIELOU, E. C. (1977). Mathematical Ecology. New York: John Wiley and Sons.

PRESTON, F. (1948). The commonness, and rarity, of species. Ecology, 254-283.




1McGill disponibilizou no seu site algumas anotações como introdução do que ele acha que são as ferramentas matemáticas básicas que um ecólogo precisa saber.


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