Este ensaio tem como objetivo (1) mapear os conceitos ecológicos que estão sendo utilizados em estudos de Ecologia Humana pa



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O papel da agricultura de corte e queima em florestas tropicais visto pela ecologia teórica
A agricultura de corte e queima, também conhecida como coivara, consiste em um sistema no qual pequenas áreas de floresta são desmatadas para serem cultivadas durante curtos períodos de tempo, depois dos quais a área é abandonada para o “descanso” ou pousio, durante um período mais longo (Conklin 1961). Essa atividade, através do seu sistema de pousio e rotatividade, há séculos tem criado nos ambientes tropicais mosaicos de habitats que incluem áreas pouco alteradas, florestas em diferentes estádios sucessionais, roças em uso, além de uma variedade de ecótonos (Conklin 1961, Linares 1976, Sponsel 1986, Carneiro 1988, Smith 2005, Pedroso Jr. et al. 2008). A agricultura de corte e queima ainda pode ter tido um papel significativo na formação de paisagens e habitats antropogênicos ao longo da ocupação humana pré-histórica nos trópicos, como na Amazônia (Heckenberger et al., 2003), e na Mata Atlântica brasileira (Dean 1996).

Atualmente, a coivara é praticada por toda a região tropical do planeta, além de algumas regiões subtropicais (Pedroso et al. 2008), sendo a principal atividade de subsistência de cerca de 250 a 500 milhões de pessoas (Lanly 1982). Dada a sua ampla abrangência, sua profundidade temporal, e o seu papel na formação de ambientes antrópicos altamente heterogêneos, um importante debate sobre a sustentabilidade dessa atividade se estabeleceu na literatura acadêmica. Enquanto alguns estudos têm sugerido que seus efeitos são majoritariamente negativos à conservação (ver Pedroso Jr. et al. 2008, Murrieta 2009), outros têm indicado que, em regra, a agricultura itinerante tropical mantém ou até promove a diversidade de espécies local e/ou na paisagem (Linares 1976, Andrade & Rubio-Torgler 1994, Medellín & Equihua 1998, Gupta 2000, Raman 2001, Smith 2005, Pedroso Jr. et al. 2008, Murrieta 2009).

Neste ensaio pretendo discutir se a hipótese de que a agricultura de corte e queima promove a biodiversidade nos trópicos é pertinente à luz da ecologia teórica, mais especificamente sob a ótica da vertente ecológica que investiga há décadas os mecanismos de coexistência de espécies. Para tanto, o desenvolvimento dessa linha da ecologia teórica ao longo do século XX será brevemente sintetizado e alguns dos principais modelos de coexistência serão resumidamente descritos.
Modelos Lotka-Volterra e a inclusão do espaço

Uma das hipóteses de maior repercussão na ecologia do século XX foi o “princípio da exclusão competitiva”, sugerido por Volterra (1926) a partir de modelagem matemática e reforçado pelos experimentos de Gause (1934). Tal princípio sugere que seria impossível a coexistência indefinida de duas ou mais espécies competindo por um único recurso limitante. Essa formulação geral impulsionou grande parte do desenvolvimento teórico e experimental na ecologia do século XX (Giacomini, 2007).

Em meados da década de 1970, estavam sendo empregadas duas abordagens distintas para modelar matematicamente a competição entre espécies, uma clássica baseada nos referidos modelos de Voterra (1926) e Gause (1934), e outra que começara a incorporar a dimensão espacial nos modelos (Levins & Cuver 1971, Slatkin 1974). Segundo Slatkin (1974), os modelos clássicos de competição de Volterra e Gause se baseiam na suposição de que o número de indivíduos de uma espécie na comunidade é influenciado pela quantidade de espécies presentes na mesma comunidade. Já os modelos de Cohen (1970) e Levins & Cuver (1971), dão maior relevância à quantidade de habitats na região que podem ser colonizados pelas espécies.

Uma das principais características dos modelos que incorporam as subdivisões do espaço é a dispersão das espécies entre manchas de habitat inseridas num dado contexto de paisagem. A dispersão possibilita que espécies com habilidades competitivas distintas co-ocorram numa escala regional, ainda que no contexto local a exclusão de uma delas seja inevitável (Giacomini, 2007). A existência de mecanismos que incorporam o espaço também depende da ocorrência um trade-off entre habilidade competitiva e capacidade de dispersão das espécies (Cohen, 1970, Levins & Cuver 1971, Horn & MacArthur 1972, Slatkin 1974).

Nesses modelos, uma espécie com maior habilidade competitiva na escala local não é capaz de excluir outras espécies no âmbito regional, pois sua habilidade de dispersão é reduzida. Já as espécies pouco competitivas tem alta capacidade de colonizar novas áreas submetidas à perturbações periódicas. Nesse cenário, as condições para a coexistência seriam: (1) existir uma probabilidade maior que zero da espécie localmente superior ser extinta localmente após um determinado distúrbio e (2) uma velocidade de exclusão local tal que as manchas de habitat em estádio intermediário de sucessão (contendo espécies colonizadoras e competidoras) possam funcionar como fonte de propágulos para novos sítios que venham a se tornarem vagos (Slatkin 1974).

Assumindo que a abertura de roças de coivara funcione como distúrbios localizados em pequenas porções de uma matriz florestal, é viável supor que a dinâmica descrita nos modelos de coexistência acima mencionados como, trade-offs entre espécies colonizadoras e competidoras e mudanças na composição local de espécies ao longo do tempo sucessional, possa ocorrer em contextos onde a coivara é praticada. Para que tal analogia possa ser aplicada, no entanto algumas condições relacionadas à intensidade e freqüência dessa atividade precisariam ser consideradas (Pedroso Jr. et al. 2008).


A inclusão de heterogeneidade no tempo e espaço

Em artigo de revisão recente Giacomini (2007) argumenta que grande parte dos modelos clássicos utilizados em ecologia desconsidera as variações espaciais e temporais no ambiente. Adicionalmente, Tilman e Pacala (1993) também haviam salientado que modelos clássicos mais simples (Levins 1979, Armstrong & MacGehee 1980), que assumem, entre outras suposições, que há uma homogeneidade espacial e uma regularidade temporal na disponibilidade de recursos e na presença de fatores ambientais, não seriam capazes de explicar a alta riqueza de espécies em sistemas com um número relativamente pequeno de recursos limitantes e fatores ambientais, como seria o caso de comunidades de plantas terrestres e aquáticas. De fato, Hutchinson (1961) já sugerira que as principais suposições dos modelos clássicos, dentre elas a de que os habitats são sempre homogêneos, são violados na natureza e que a violação dessas suposições é que podem explicar a quantidade de espécies presentes num mesmo habitat. Nesse sentido, modelos que incorporam heterogeneidade espacial e temporal podem demonstrar mecanismos de coexistência mais próximos da realidade (Giacomini, 2007).


Variações ambientais ao longo do tempo

Hutchinson (1961), ao especular sobre a grande diversidade de plânctons em ambientes relativamente homogêneos, lançou mão de flutuações temporais no ambiente para explicar a alta diversidade observada. O mesmo autor defende a idéia de que mudanças nas condições ambientais poderiam causar altos índices de mortalidade na comunidade, aliviando a competição no sistema e, assim, tornando possível a coexistência de um maior número de espécies. Essas idéias foram de grande influência, dado que na época todo o corpo teórico da ecologia de comunidades se baseava em sistemas fechados, sem variação das condições externas ao sistema (Giacomini 2007).

Posteriormente, Connel (1978) defendeu explicitamente a relevância das mudanças ambientais, mais especificamente de perturbações intermediárias (entre outros mecanismos), sobre a diversidade de espécies numa dada localidade. Neste artigo, o autor apóia as hipóteses para as quais a alta diversidade de espécies é mantida somente quando a composição de espécies está em constante alteração (hipóteses de não equilíbrio), em detrimento às hipóteses de equilíbrio. Uma atenção especial é dada à “hipótese do distúrbio intermediário”, segundo a qual o mais alto nível de diversidade é mantido mediante a ocorrência de distúrbios em escala, frequência e intensidade intermediárias. Uma versão teórica (matemática) da hipótese de distúrbio intermediário de Connel (1978) foi desenvolvida por Huston (1979).

A hipótese de que a coivara promove a agricultura está de acordo com as hipóteses de não-equilíbrio defendidas por Connel (1978), especialmente com a “hipótese de distúrbio intermediário”. De fato, nos contextos onde a agricultura de corte e queima é praticada há um padrão de constante mudança na composição de espécies no tempo (sucessão) e no espaço (manchas em diferentes estádios de regeneração) (Pedroso et al. 2008). Contrariamente, do ponto de vista das “hipóteses de equilíbrio” (Connel 1978), para os quais a mais alta diversidade de espécies é mantida sob a estabilidade ambiental e na composição de espécies, a coivara seria altamente impactante à biodiversidade.

Vale mencionar que, apesar do termo “agricultura de corte e queima” se referir a uma categoria geral, sabe-se que a mesma apresenta variações no modo como é praticada, e que suas consequências sobre a biodiversidade dependem do contexto regional no qual a mesma se insere (Pedroso et al. 2008). Nesse sentido, a analogia que faço entre distúrbio intermediário e agricultura de corte e queima é um exercício teórico, de modo que sua validade deve ser testada a partir de dados empíricos.
Heterogeneidade espacial

A partir da década de 1980 novos modelos teóricos passaram a considerar a heterogeneidade espacial nos processos ecológicos. O conceito de heterogeneidade espacial se refere à variação a disponibilidade de recursos e nas condições ambientais entre diferentes pontos do espaço. Tilman (1982), por exemplo, demonstrou que a variação espacial nas taxas de suprimento de recursos pode promover a riqueza de espécies num dado contexto regional. O mesmo modelo ainda sustenta que as relações intermediárias no suprimento dos recursos favoreceriam a coexistência das duas espécies. Para mais de duas espécies, a ocorrência de trade-offs permitiriam que cada espécie melhor desempenho ecológico em determinadas combinações de suprimento dos dois recursos. Desse modo, ainda que mais de duas espécies não possam coexistir num dado local com base em dois recursos, o ambiente pode oferecer uma gama de combinações de suprimento dos recursos que contemplem todas as duplas de espécies possíveis, promovendo, assim, a riqueza de espécies no âmbito regional.

Outro mecanismo de coexistência baseado em trade-offs entre espécies e heterogeneidade espacial é demonstrado por Tilman e Pacala (1993). Esse modelo basicamente mostra que diferentes espécies apresentam suas habilidades competitivas ótimas sob diferentes condições ambientais, que por sua vez variam entre diferentes pontos no espaço. Nesse caso, os trade-offs são mediados por fatores físicos como, por exemplo, temperatura, de modo que se o ambiente apresenta variação espacial suficiente desse fator, um número ilimitado de espécies é esperado coexistir de acordo com o modelo.

Em geral, a agricultura de corte e queima aumenta a heterogeneidade ambiental. A sucessão ecológica que se estabelece após o abandono da área cultivada, por ser um processo de regeneração florestal, apresenta diferentes comunidades e condições microclimáticas ao longo do tempo, o que resulta numa paisagem formada por um mosaico de manchas de habitat em diferentes estádios de regeneração no tempo e no espaço, e sob diferentes condições físicas (como temperatura, luminosidade e umidade) (Pedroso et al. 2008). Nesse sentido, esse padrão paisagístico gerado pela coivara pode resultar numa variação espacial nas taxas de suprimento de recursos, o que de acordo com o modelo de Tilman (1982), promove a riqueza de espécies no âmbito regional. A mesma paisagem antropogênica originada a partir da coivara também pode ser análoga ao cenário no qual, segundo o modelo de Tilman e Pacala (1993), a riqueza de espécies é favorecida.


Considerações Finais

Em tese, é possível afirmar que a prática da agricultura de corte e queima em florestas tropicais reúne um conjunto de características presentes em algumas das principais teorias ecológicas sobre a riqueza de espécies em comunidades biológicas, especialmente aquelas que incorporam as subdivisões no espaço e heterogeneidade espaço-temporal em seus modelos. O argumento de que a coivara é análoga aos processos naturais que promovem diversidade, no entanto deve ser aplicado com cautela, uma vez que sua validade depende das condições nas quais essa atividade é desenvolvida, como a intensidade do cultivo e do uso do fogo, o tempo destinado ao pousio, o tamanho das clareiras formadas e como estas se distribuem na paisagem, além da quantidade de remanescentes florestais em estádios avançados de regeneração presente na paisagem (Murrieta 2009). Nesse sentido, ao invés de se discutir se a agricultura de corte e queima é ou não prejudicial à biodiversidade, talvez a questão de maior pertinência seja: Sob quais condições a agricultura de corte e queima favorece a diversidade de espécies em florestas tropicais?



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