Experimento 1: efeito do método de produçÃo de sementes (aps ou pcs) e da árvore matriz (ou clone) na quantidade e tamanho de cones e sementes produzidos e propriedades tecnológicas do lote de sementes



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REVISÃO DE LITERATURA

1.1 A espécie Pinus taeda

1.1.1 Origem e Importância Econômica


Pinus taeda é natural das regiões sul e sudeste dos Estados Unidos entre as latitudes 28º e 39ºN e longitudes 75º a 97ºW. A precipitação média anual nessa região varia de 900 a 2.200 mm, com boa distribuição durante o ano ou de3 modo estacional com até dois meses de seca. A temperatura média anual varia de 13ºC a 19ºC, com média das máximas do mês mais quente entre 20ºC e 25ºC e a média das mínimas do mês mais frio entre 4ºC e 8ºC (ACR – site). Sua altitude de origem vai desde o nível do mar até 2.500 m, ocasionalmente até 4.500 m, com ampla variação do tipo de solo (KRONKA et al., 2005).

Sua área de ocorrência pode ser dividida em duas partes: a área maior ocorre a leste do rio Mississippi, formando populações contínuas de Mississippi até Delaware e a menor é uma população isolada que se encontra a oeste do rio Mississippi, em uma região sujeita a secas mais prolongadas, no Texas (ACR – site). Sua dispersão se estende através de 14 estados, abrangendo os estados do Alabama, Geórgia, Carolina do Sul e boa parte da Carolina do Norte, Arkansas, Mississipi e Louisiana.


Figura 1.1 - Região de distribuição natural do Pinus taeda (Baker e Langdon, 2006)

Uma das razões mais importantes para a introdução do gênero Pinus no Brasil foi a necessidade da produção de madeira em plantações florestais para abastecimento industrial, visando o processamento mecânico para a produção de madeira serrada ou laminada, confecção de painéis e produção de celulose e papel (KRONKA et al., 2005), além da substituição da madeira da Araucaria angustifolia, cujos povoamentos naturais achavam-se em rápido processo de exaustão na década de 60.

As primeiras introduções de pinus no sul e sudeste do Brasil aconteceram por volta de 1954 e foram aceleradas a partir de 1966/67, com a implantação da política de incentivos fiscais. Somente em 1975 dos 459.000 hectares plantados no Estado de São Paulo, cerca de 190.000 hectares eram do gênero Pinus (MONTAGNA e YAMAZOC, 1978). A área total com florestas plantadas para as espécies de pinus e eucalipto atingiu 5.373.417 hectares em 2006, dos quais cerca de 1,8 milhões de ha correspondem ao plantio com pinus. Do total plantado com pinus, 1,4 milhões de hectares estão localizados na Região Sul (ABRAF, 2007).

Durante a década de 90, na Região Sul do Brasil, plantações de Pinus taeda foram estabelecidas também em pequenas propriedades rurais. Estas florestas têm sido importante fonte de matéria-prima.

No ano de 2006 o consumo de madeira em toras de pinus para uso industrial no Brasil foi de 52,8 milhões de m3 (ABRAF 2007) e a expectativa é que para o ano 2010 essa demanda chegue a xxxx milhões de metros cúbicos. Com a evolução de sua produção, os principais usos da matéria prima estão sendo direcionados para o processamento industrial em serrarias, laminadoras, fábricas de chapas e para indústrias de celulose e papel. Ainda, segundo o presidente da Associação Brasileira da Indústria de Madeira Processada Mecanicamente (ABIMCI), Luiz Carlos de Toledo Barros, nos últimos sete anos houve grande demanda por pinus e a valorização do dólar fez com que o setor se tornasse competitivo, aumentando significativamente as exportações para a Europa e para os Estados Unidos. Os principais produtos madeireiros exportados são compensados de pinus, compensados de madeiras tropicais, serrados de pinus, portas, painéis e móveis de pinus (BELING, 2006).

1.1.2 Biologia Reprodutiva


O órgão reprodutivo da grande maioria das espécies de gimnospermas é conhecido como estróbilo ou cone. (KRONKA, et al., 2005).

O estróbilo masculino consiste em um arranjo espiral de microsporófitos em torno de um eixo central. Cada microsporófito possui dois microsporângios, nos quais o pólen é produzido. Este pólen é sempre disperso pelo vento. Já o megastróbilo de coníferas (estróbilos femininos) consiste em um eixo central com um arranjo espiral de megasporófilos (ou escamas ovuliferas) desenvolvidas sobre pequenas brácteas. Cada megasporófilo mantém dois óvulos envoltos por um tegumento. Embora os óvulos não sejam, como nas angiospermas, protegidos em um pistilo, eles são protegidos durante o desenvolvimento pelas escamas fechadas dos cones. Durante a polinização as escamas ovulíferas se separam, expondo os óvulos. Uma substância viscosa exsudada da micrópila ajuda na aderência do pólen. O grão de pólen afunda ou é sugado pela evaporação desta substância até a abertura do macrosporângio. Após isso a micrópila é selada e as escamas ovulíferas fecham (SCHIMIDT , 2000a).

A dupla fecundação em gimnospermas não acontece como nas angiospermas e o endosperma (gametófito feminino) tem um número haplóide de cromossomos (n=12) e não diplóide (n=24). O endosperma é envolvido por um tegumento diplóide, também desenvolvido a partir de tecido materno. Portanto, as características dos envoltórios das sementes, incluindo as asas, são herdadas unicamente do progenitor feminino (MATZIRIS, 1997).

Após a polinização, o desenvolvimento do embrião e da semente tem inicio. O ovo fertilizado inicialmente se divide para formar quatro conjuntos de células, cada um dos quais poderá se desenvolver em embriões geneticamente idênticos (poliembrionia). Contudo, geralmente apenas um embrião se desenvolve completamente, os demais desintegram. Enquanto os embriões se desenvolvem, o gametófito feminino sofre divisões celulares e aumenta de tamanho para se tornar o tecido nutritivo da semente madura, o endosperma. Simultaneamente os tegumentos lignificam, endurecem e se desenvolvem no envoltório da semente. As estruturas de dispersão, tais como as asas, se desenvolvem durante os estádios finais da maturação da semente (SCHIMIDT, 2000a).

Uma característica reprodutiva das gimnospermas é que geralmente precisam de um longo período entre a diferenciação dos órgãos reprodutivos até a maturidade da semente. Vários pinus como o P. caribeae, P. kesya e também o P. taeda precisam de quase dois anos. O longo ciclo reprodutivo implica que frutos de várias idades e diferentes estádios de desenvolvimento podem ser encontrados na mesma árvore. Em algumas espécies de coníferas os cones vazios permanecem na árvore um longo período após a dispersão das sementes, não sendo raro encontrar até 4 estágios de desenvolvimento na mesma árvore na maior parte do ano (SCHIMIDT, 2000a).

Em espécies monóicas podem ocorrer variações na produção de estróbilos femininos e masculinos, fazendo com que funcionalmente determinadas árvores atuem na população como femininas e outras como masculinas, tais como relatado por AGUIAR, et al. (1993) para P. taeda e P. kesya.

A dispersão da semente da espécie é mais limitada que a dispersão de seu pólen. A espécie dissemina suas sementes entre 61-91m levada pelo vento e entre 23-30m em outras direções (BAKER e LANGDON, 2006). O fluxo gênico via pólen é muito maior, uma vez que pode se disseminar além de 600 km de sua origem em linha horizontal e ser encontrado até a 10 km acima da superfície terrestre (DiGIOVANNI et al., 1996).

1.1.3 Beneficiamento da Semente


Os cones de pinus são colhidos ainda verdes e úmidos, e sua maturação pode ser acompanhada pela mudança da densidade e/ou coloração (KRONKA, et al., 2005). Por serem coletados nesta fase, precisam receber o máximo de ventilação possível e não devem ser estocados a granel por mais de umas poucas horas diretamente sobre o chão ou em uma superfície de concreto VER. Após essa coleta, os cones devem ser secos, o que pode ser feito expondo-os ao sol em camadas, não muito espessas, ou bandejas em locais bem ventilados (KRONKA, et al., 2005).

A importância do período de coleta fica clara com a constatação de que a germinação de sementes de pinus está relacionada com a maturidade do cone na época da colheita (BARNETT, 1996), sendo que preconiza-se que os cones estão maduros o suficiente quando a densidade aleatória de 19 de 20 amostras for inferior a 0,89.

O processamento do fruto e da semente após essa coleta, segundo SCHIMIDT (2000b), pode ser dividido nas seguintes fases:

1. Pré-limpeza – Fase em que é retirada a sujeira grossa, como por exemplo, acículas e porções de galhos.

2. Pré-secagem – Para frutos que precisam de um período de maturação pós-colheita, ou onde a secagem rápida prejudica a extração de sementes. Ainda segundo VER, o período de pré-secagem provoca uma redução no teor de umidade dos cones, reduzindo assim os custos da secagem, além de servir como um intervalo de maturação dos cones. Além disso, em várias coníferas uma velocidade de secagem muito rápida pode causar uma expansão insuficiente das escamas dos cones, o que dificulta a extração da semente. A pré-secagem dos frutos pode ser realizada espalhando-os sobre uma superfície impermeável em um abrigo bem ventilado ou através de um sistema de circulação forçada de ar seco, frio ou levemente quente aplicado sobre a pilha, com a revirada dos frutos em intervalos regulares, ou ainda com os cones dispostos em containeres ou sacos em áreas abertas muito bem ventiladas. Devido à sua estrutura lenhosa, cones de pinus podem suportar condições mais adversas que cones de Pseudotsuga menziessii, Picea spp., e Abies spp., por exemplo, que possuem teores de umidade natural mais elevados.

3. Extração – Para os casos em que os frutos são coletados, mas apenas as sementes são armazenadas e semeadas.

4. Desalamento – Retirada das asas das sementes. Inclui também a retirada de apêndices secos como arilos e cabelos.

5. Limpeza – Para frutos e sementes com impurezas, como partes do fruto, folhas, sementes vazias e sementes de outras espécies.

6. Classificação – Para sementes ou lotes com grande variação de tamanho.

7. Ajuste do teor de umidade – Para sementes que, após outros processos, têm um maior ou menor teor de umidade que aquele considerado ideal para armazenamento.


1.1.4 Oferta de Sementes no Brasil e Importância da Fonte


Atualmente a maior parte da área florestal composta pela espécie Pinus taeda é originada de sementes. Essas sementes provém, preferencialmente, de áreas manejadas para este fim, em especial APS – Áreas de Produção de Sementes e PCS- Pomares Clonais de Sementes. Estas áreas são responsáveis pelo suprimento de parte de uma demanda anual de aproximadamente 5 toneladas de sementes, destinadas principalmente a empresas privadas e viveiros particulares. Do total produzido, considerando a produção de sementes das empresas RIGESA, Klabin/SC, MOBASA e Valor Florestal (ex-PISA Florestal), metade são provenientes de PCS’s e a outra metade de APS’s (HIGA, 2002).

Uma APS é uma área onde são coletadas sementes de árvores selecionadas, que recebem pólen de árvores também selecionadas. Os fenótipos inferiores são removidos por meio de desbaste. A intensidade máxima de seleção aplicada é de um individuo entre dez. Caracteriza-se pela produção de material superior em curto prazo e baixo custo. A área de uma APS varia em função da disponibilidade de material genético manipulado e da demanda de sementes para suprir as necessidades de programa de reflorestamento. A área deve ser devidamente isolada e manejada para a produção de sementes (STURION, 2000).

Um PCS é uma área formada pela propagação vegetativa de árvores superiores (estacas ou enxertos), devidademente isolada e manejada para a produção de sementes. Possibilita que uma intensidade de seleção extremamente alta seja aplicada (por exemplo, um individuo entre dez mil). Uma das principais vantagens dos pomares clonais é a prococidade na produção de sementes, principalmente quando a enxertia é o método de propagação (STURION, 2000). O individuo selecionado para compor o PCS pode ser repetido diversas vezes através da enxertia do material em vários pontos. Cada enxerto realizado recebe o nome de ramete e o conjunto de rametes de um mesmo individuo recebe o nome de clone.

O propósito dos pomares clonais é produzir grandes quantidades de sementes geneticamente melhoradas para programas de melhoramento genético e propósitos silviculturais. A eficiência dos pomares de sementes é definida pelo grau em que a colheita de sementes se aproxima da máxima produção bem como pela forma como suas sementes refletem a superioridade genética e a variabilidade presente entre os clones do pomar (FRIEDMAN e ADAMS, 1981).

Contudo, os pomares de sementes clássicos sofrem com o alto custo inicial de investimento e com a demorada incorporação de ganhos genéticos devido ao longo período juvenil e a inconstância do florescimento. Mesmo em pomares clonais estabelecidos com explantes sexualmente maduros uma significante produção de sementes não ocorre antes de seis a oito anos. Além disso, um florescimento pobre ou irregular é geralmente observado em pomares que não estão localizados em bons sítios de florescimento, e mesmo em bons sítios as influências micro-locais são significativas (Sweet, 2002).

Os fatores que influenciam a eficiência da produção de sementes têm recebido considerável atenção na literatura, e técnicas para o aumento da produtividade através de regimes de fertilização, irrigação, controle de insetos e outros tratamentos culturais (incluindo o anelamento de troncos ou galhos, poda da raiz, tratamentos com fogo, adubação e aplicação de hormônios específicos), têm sido bastante discutidos (Schimidtling, 1983; HARE, 1983; BONNET-MASIMBERT e WEBBER, 1995; Eriksson, 1998; PHILIPPE et al., 2004;).

Por meio de diferentes técnicas de anelamento de galhos (fogo ou corte), Bramlett et al., (1995) conseguiu fazer com que enxertos com treze meses produzissem pólen. No entanto a sobrevivência após o anelamento foi de 76%, dos quais 57% produziram pólen após o período citado. O estudo concluiu que a indução de pólen associada à estimulação de florescimento de estróbilos femininos pode reduzir em três anos o programa de melhoramento de P. taeda.

Ao contrário da produção de sementes, o aspecto genético é de difícil mensuração, e relativamente poucos estudos de fatores que influenciam a eficiência genética têm sido reportados, a maioria destes da década de 80 (ERIKSSON et al., 1973; MULLER-STARCK, 1978; FRIEDMAN e ADAMS, 1981;).

Para que a máxima eficiência genética seja alcançada, espera-se que em um pomar de sementes polinizado pelo vento as seguintes condições sejam respeitadas: a) o pomar esteja completamente isolado da influencia de pólen externo indesejado; b) os clones sejam igualmente produtivos em termos de flores masculinas e femininas; c) o período de receptividade dos estróbilos femininos coincida com o período de liberação de pólen; d) os cruzamentos entre clones sejam igualmente compatíveis; e) a autopolinização natural ocorra em taxa não significativa (WOESSNER e FRANKLIN, 1973). Essa situação ideal, entretanto, dificilmente é encontrada devido à participação desigual dos clones como resultado, por exemplo, de uma falta de sincronismo no florescimento, mortalidade diferenciada de rametes devido à incompatibilidade na enxertia ou seleção embrionária e gametofítica (MATZIRIS, 1993).

Vários estudos indicam que a contaminação com pólen externo poderia ser um sério problema para pomares polinizados pelo vento. SQUILLACE e LONG (1981) estimaram que até 80% das sementes em um pequeno pomar de P. elliottii tenham sido resultado de fertilizações por pólens não selecionados. Autopolinizações, no entanto, ocorreram a uma taxa bastante baixa. Em um estudo com P. taeda, a proporção estimada por marcadores enzimáticos para auto-polinizações nas progênies de cinco pomares clonais foi de apenas 1,2% (ADAMS e JOLY, 1980). A variação clonal na produção de flores femininas e masculinas é bem conhecida por quem trabalha com manejo de pomares e tem sido bastante documentada (BERGMANN, 1968; ERIKSSON et al., 1973; MATZIRIS, 1997; KANG e LINDGREN, 1998). No estudo realizado por BERGMANN (1968), em 15 clones de um pomar clonal com 8 anos de P. taeda, por exemplo, o número de flores masculinas produzidas variou de 0,2 a 4,2, considerando uma escala subjetiva de 0 a 5, em que 0 representava ausência de flores e 5 uma grande quantidade destas. Neste mesmo estudo, o número de cones produzidos por cada ramete variou de 1 a 268 entre os clones.




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