Experimento 1: efeito do método de produçÃo de sementes (aps ou pcs) e da árvore matriz (ou clone) na quantidade e tamanho de cones e sementes produzidos e propriedades tecnológicas do lote de sementes



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1.4 Influência do tamanho E PESO das sementes na germinação, sobrevivência e desenvolvimento da muda


As sementes carregam em seus genes o desempenho potencial das árvores que se desenvolverão a partir delas. Sementes com um genótipo para rápido crescimento poderão desenvolver mudas de rápido crescimento se o ambiente for favorável. Uma semente com genótipo pobre irá produzir uma progênie pobre não importa como for o ambiente. Isto torna a coleta de sementes de fontes confiáveis e o acompanhamento do comportamento destas sementes em viveiro operações bastante importantes (SCHMIDT, 2000b).

Uma quantidade considerável de informação já foi publicada envolvendo a influência do tamanho ou peso da semente em espécies florestais, principalmente na germinação (CHAUNAN e RAINA, 1980; AGUIAR E NAKAME, 1983; DUNLAP e BANETT, 1984; HELLUM, 1990; ARUNACHALAM, et al., 2003; SHEAR e PERRY, 1985;) e no primeiro ano de desenvolvimento (SHOULDERS, 1961; JARVIS, 1963; ADAMS e THIELGES, 1979;).

A germinação é uma seqüência de eventos fisiológicos influenciada por vários fatores intrínsecos e extrínsecos às sementes. Cada fator pode atuar por si ou em interação com os demais. Os fatores externos exercem influência decisiva sobre o processo de germinação, sendo considerados como essenciais a água, a temperatura, o oxigênio e a luz para determinadas espécies (BORGES e RENA, 1993).

É com a absorção de água que se inicia o processo de germinação. Ela atua no tegumento, amolecendo-o, favorecendo a penetração do oxigênio e permitindo a transferência de nutrientes solúveis para as diversas partes da semente (TOLEDO e MARCOS FILHO, 1977). Em laboratório, para a realização do teste de germinação, é necessário escolher o material adequado para substrato, levando em consideração o tamanho da semente, sua exigência de água e sensibilidade ou não à luz, além da facilidade que este oferece para o desenvolvimento das plântulas (BORGES e RENA, 1993). As Regras de Análise de Sementes - RAS - indicam pano, papel-toalha, papel filtro, papel mata-borrão, terra e areia como substratos para as análises de germinação (BRASIL, 1992). No caso da espécie P. taeda, recomenda-se que o teste seja realizado sobre papel ou sobre areia.

A temperatura ótima é aquela em que ocorre o máximo de germinação no menor tempo. Algumas espécies germinam em uma amplitude maior de temperatura outras, pelo contrário, o fazem dentro de limites estreitos (BORGES e RENA, 1993). Existem, ainda, diferenças com relação ao tempo de exposição necessário a uma dada temperatura. Embora as sementes de muitas espécies germinem em temperaturas constantes, outras necessitam de alternância de temperatura, uma provável adaptação às oscilações de temperatura em seu ambiente de origem (CARVALHO e NAKAGAWA, 1983). No caso do gênero Pinus sp. as Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 1992) - RAS - determinam a temperatura de 22 º C ou de 20 a 30 º C como ideal, sem oscilações, durante todo o período do teste de germinação (após a quebra de dormência em câmara fria).

O grau de necessidade do oxigênio na germinação de sementes depende da espécie e do grau de dormência da semente. Nas Regras de Análises de Sementes (BRASIL, 1992) nada é mencionado com relação a este fator no período do teste.

A luz é tida como um elemento necessário à germinação de sementes segundo a RAS para a espécie P. taeda: um fornecimento de 8 a 16 horas por dia ou de forma contínua, por mais de 16 horas. Este é um fator nem sempre limitante para a germinação de sementes de uma forma geral, pois varia muito com a espécie.

Antes da avaliação da germinação muitas vezes se faz necessário um tratamento de quebra de dormência das sementes a serem avaliadas. Com relação à quebra de dormência que antecede o teste, para a espécie


P. taeda as Regras de Análise de Sementes (Brasil, 1992) mencionam a necessidade de um pré-esfriamento de 3-5ºC por 27 a 30 dias, com a manutenção das sementes sempre úmidas durante este período.

Embora nas condições naturais em que as sementes serão semeadas exista uma instabilidade, testes de germinação padrões são normalmente conduzidos em ambientes controlados. Desta forma, os testes de germinação geralmente superestimam o desempenho em campo das sementes (CHAISURISRI et al., 1992).

O padrão de germinação de sementes em espécies varia ainda de acordo com uma série de fatores além das condições ambientais já citadas durante o desenvolvimento da semente como, por exemplo, a fonte de semente, a família (BRAMLETT, 1983;), pré-tratamentos, maturidade das sementes (EDWARDS e EL-KASSABY, 1995), e o tamanho das sementes (BELCHER et al.,1984; DUNLAP e BANETT, 1984; HELLUM, 1990; CHAISURISRI et al.,1992; entre outros).

Várias pesquisas já foram desenvolvidas com o intuito de avaliar a influência do tamanho da semente sobre a germinação. BELCHER et al. (1984) consideram que uma germinação mais uniforme e uma maior uniformidade da densidade de mudas no canteiro sejam os reais benefícios da classificação de sementes por tamanho ou peso. Taxas de germinação e subseqüente crescimento da muda têm sido manipulados com sucesso em pinus através da separação por tamanho e processos de estratificação segundo DUNLAP e BARNETT (1984). Estes mesmos autores determinaram o efeito do tamanho e do peso de sementes na taxa de germinação e no crescimento da muda em estufa de P. taeda a partir de sementes de três diferentes categorias de tamanho provenientes de um único clone. Sementes de menor tamanho (3,6 a 4 mm) levaram mais tempo para iniciar a germinação e não alcançaram a taxa máxima de germinação alcançada pelas sementes maiores (mais de 4,8mm). No entanto, as sementes menores foram capazes de sustentar suas taxa máxima de germinação por um intervalo de tempo maior que as sementes maiores. Por exemplo, a taxa diária de germinação das sementes menores permaneceu 15% durante 3 dias, enquanto que a taxa máxima de germinação das sementes maiores foi bem maior no primeiro dia e, após este, caiu para menos de 15%. Neste estudo, a porcentagem de germinação das sementes maiores após 6 dias foi aproximadamente o dobro das sementes pequenas e médias no mesmo período. A divisão das sementes de cada classe de tamanho em intervalos de 10 em 10 mg levou à conclusão de que sementes mais pesadas também germinam mais rapidamente, sendo que as sementes pertencentes as maiores categorias de tamanho também pertenciam as maiores categorias de peso.

No trabalho desenvolvido por CHAISURISRI et al. (1992), lotes de sementes de 18 clones de Sitka spruce foram divididos em duas porções, uma foi classificada em duas classes de tamanho e a outra permaneceu heterogênea. Os autores avaliaram então a capacidade de germinação, pico de germinação e o IVG das sementes segundo o clone e o tamanho da semente. Apesar da pequena diferença no peso das maiores e das menores sementes essa variação se mostrou altamente significativa e foi responsável por 36,18% da variação total observada. A maior porção desta variação, no entanto, foi devida a diferença entre clones (63,82%). Quando as sementes de cada clone foram divididas em duas classes de tamanho, as diferenças de peso entre as menores e as maiores sementes variaram consideravelmente entre clones. Para sementes estratificadas tanto o efeito do tamanho da semente quanto do clone se mostraram altamente significativos para todos os parâmetros de germinação analisados. A herdabilidade no sentido restrito do tamanho da semente e dos parâmetros de germinação analisados foram moderada (0,36) e alta (0,74 a 0,79), respectivamente. Apesar de significativas, as diferenças no tamanho da semente não se mostraram operacionalmente importantes. No trabalho desenvolvido com Mesua ferrea, ARUNACHALAM, et al. (2003) também encontraram correlações positivas entre germinação, crescimento e biomassa acumulada para diferentes tamanhos de sementes, com sementes maiores apresentando resultados mais satisfatórios.

Outras pesquisas, no entanto, apresentam resultados que contrariam a tendência de sementes maiores apresentarem melhor germinação quando comparadas às menores. No caso do gênero Eucalyptus, o trabalho realizado por CARVALHO et al. (1979) com as espécies Eucalyptus grandis e Eucalyptus urophylla mostrou que para estas espécies a capacidade de germinação não é afetada pelo tamanho da semente, porém sementes médias e grandes germinam mais rapidamente que sementes pequenas. Trabalhos conduzidos com Eucalyptus viminalis (COZZO, 1964) e Eucalyptus citriodora (CÂNDIDO, 1970) também apresentaram resultados similares, com as sementes maiores germinando mais rapidamente do que as sementes menores, embora apresentando a mesma capacidade de germinação. O peso da semente aparentemente também não afetou a germinação no estudo conduzido por SAYWARD (1975) com P. strobus.

No trabalho conduzido por BELCHER et al. (1984) com P. elliottii as sementes coletadas de dois pomares clonais e uma área de distribuição natural da espécie foram classificadas em 10 classes de sementes, segundo o peso e tamanho. Verificou-se neste trabalho que sementes maiores tiveram menor taxa de germinação que sementes menores (devido à baixíssima germinação da categoria de menor peso). Considerando-se o peso, no entanto, sementes mais leves tiveram menores taxas de germinação que sementes mais pesadas.

Com relação à porcentagem de emergência das mudas, a maior parte das evidências levantadas nos trabalhos científicos também sugeriu que não existe relação entre o peso da semente e esta característica (Jones et al., 1994; Eriksson 1997; Chen et al., 2002). Contudo, nenhum destes estudos quantificou a proporção de sementes viáveis presentes na amostra. Uma vez que espécies com sementes menores tendem a permanecer por mais tempo no solo (LEISHMAN et al., 2000), a falta deste dado pode ter conduzido a um erro sistemático na estimativa da sobrevivência da semente à muda segundo MOLES e WESTOBY (2004).

Famílias de Douglas-fir testadas por CLAIR e ADAMS (1991) diferiram significativamente quanto ao peso da semente e porcentagem total de emergência e número de dias necessários para 50% de emergência. Os autores não encontraram, contudo, fortes correlações entre peso da semente e porcentagem total de emergência. A correlação entre peso da semente e taxa de emergência das sementes quando plantadas foi positiva, como esperado, porém relativamente fraca (r=0,37); a diferença entre famílias no peso das sementes explicou somente 14% da variação da família em taxa de emergência (r2=0,14). Foram testadas ainda as correlações entre peso da semente e taxa de emergência com o tamanho da muda em bandejas semeadas com mistura de famílias em uma alta densidade de indivíduos na bandeja (4 cm X 4 cm), famílias puras nesta mesma densidade e mistura de famílias semeadas em uma densidade menor na bandeja (16cm X 16cm), imaginando que estas correlações seriam maior quanto menor fosse o espaçamento e com mistura de famílias ao invés de famílias puras, o que não foi comprovado.

Sobre a sobrevivência em campo, segundo LEISHMAN et al. (2000) experimentos têm demonstrado que mudas provenientes de sementes maiores são mais tolerantes a muitas das dificuldades encontradas durante o estabelecimento do indivíduo, tais como competição com a vegetação estabelecida, sombra, desfolhamento, seca e baixa disponibilidade de nutrientes. A sobrevivência de sementes provenientes de diferentes categorias de tamanho foi extensivamente discutida na síntese organizada por MOLES e WESTOBY (2004). Os autores organizaram uma compilação de dados existentes em literatura com relação à sobrevivência de espécies em condições naturais e sua relação com o tamanho de sementes, analisando dados de emergência e estabelecimento das mudas. Ao todo, foram compilados dados de 178 espécies de 56 famílias. Destas, 33 espécies não apresentaram relação entre o peso da semente e a proporção de indivíduos sobreviventes à fase de transição entre semente viável no solo e muda recém emergida. 25 dos 31 estudos levantados pelos autores mostraram que quando comparadas às espécies com sementes menores, espécies com sementes maiores têm uma vantagem significativa na sobrevivência quando submetidas a condições experimentais desfavoráveis. Quase todas as exceções neste caso foram estudos com mudas mais velhas, o que coincide com a idéia de que a vantagem de sementes maiores termina depois que as reservas da semente são esgotadas (FOSTER, 1986; WALTERS e REICH, 2000; MOLES e WESTOBY, 2004;). A vantagem encontrada, no entanto, não se mostrou suficiente para contrabalancear o grande número de sementes produzidas por m2 de copa em espécies com sementes menores. Os dados utilizados para análise de sobrevivência em viveiro nos estágios iniciais da muda e peso da semente consideraram trabalhos realizados com 112 espécies e 47 famílias. Neste caso os autores encontraram uma correlação positiva bastante forte entre o peso da semente e o número de mudas sobreviventes após uma semana de emergência. Contudo, a magnitude desta vantagem apenas seria suficiente para contrabalancear o grande número de sementes produzidas por espécies com sementes menores se a taxa mortalidade continuasse a mesma durante certo período, sendo que existem evidências de que esta mortalidade diminui após a fase inicial de estabelecimento (MOLES e WESTOBY, 2004).

Segundo BARNETT (1996) o tamanho da semente possuiu um efeito mais pronunciado sobre a germinação que sobre o desenvolvimento da muda em Pinus sp. A separação por tamanho, portanto, teria como justificativa a uniformização da velocidade de germinação. Outros vários estudos foram conduzidos para examinar as correlações existentes entre o tamanho da semente e o tamanho/ vigor da muda (CHAISURISRI et al., 1992, DUNLAP e BARNETT, 1984, FOWELLS, 1953, GRIFFIN, 1975; SORENSEN e CAMPBELL, 1993; SHEAR e PERRY, 1985;). Segundo alguns autores, as diferenças nos estádios juvenis podem ser um determinante importante do sucesso relativo dos indivíduos em estádios posteriores do ciclo de vida (por exemplo, HARPER, 1977; SLUDER, 1979; ROACH 1987; SHEAR e PERRY, 1985), enquanto para outros essas diferenças diminuem com a idade, até se tornarem nulas (DUNLAP e BARNETT, 1984; CLAIR e ADAMS, 1991; SCHMIDT, 2000a).

TRIPATHI e KHAN (1990) e ARUNACHALAM, et al., (2003) argumentam que sementes contendo maiores reservas originam mudas com melhor crescimento pré-fotossintético, e que isso por sua vez pode contribuir para o melhor crescimento e sobrevivência de mudas que emergem de sementes maiores. No trabalho de DUNLAP e BARNETT (1984) sementes das classes maiores que também foram as mais pesadas produziram mudas mais altas 11 semanas após a semeadura. A velocidade de germinação neste caso teve uma contribuição substancial para as diferenças iniciais entre mudas. A vantagem da mais rápida velocidade de germinação das sementes maiores foi mantida durante o desenvolvimento inicial da muda, mas a relação entre tamanho da muda e velocidade de germinação tornou-se progressivamente mais fraca ao longo do tempo. Ainda com P. taeda, WOESSNER, (1973) estudando as diferenças em viveiro com relação à irrigação de mudas originadas de diferentes tamanhos de sementes encontrou diferenças consideráveis entre tamanhos de sementes, famílias e procedências.

SORENSEN e CAMPBELL (1985), trabalhando com 111 famílias de Pseudotsuga menziesii verificaram que sementes mais pesadas produzem mudas mais altas aos dois anos que sementes mais leves. Pelo coeficiente de correlação entre o peso das sementes viáveis e a altura aos dois anos os autores calcularam que o componente ambiental no peso da semente correspondia a 29% do componente genético aditivo. Com isso os autores sugeriram que pelo menos 50% do efeito do peso da semente na altura da muda em viveiro era devido a uma associação entre peso da semente e vigor inerente à matriz de origem.

No estudo conduzido por GRIFFIN (1975) com sementes de P. radiata classificadas por tamanho após 32 semanas da semeadura mudas originadas de sementes maiores foram, na média, 18% maiores e 45% mais pesadas que mudas originadas de sementes menores. Foram observadas ainda as causas para essa variação de tamanho, avaliando-se os aspectos relacionados às diferenças entre sítios, diferenças entre rametes de um mesmo clone em um mesmo sítio e, finalmente, diferenças entre os cones de uma mesma árvore. No primeiro caso, os melhores sítios (bons níveis de fertilidade e chuva abundante) produziram lotes de sementes com 14.500 sementes/ kg, enquanto que sítios mais pobres produziram lotes com 19.000 sementes/ kg, menores, portanto. Avaliando 14 rametes de cada um dos 30 clones selecionados para o estudo o autor encontrou uma grande variação no número de sementes por quilo produzido por diferentes rametes do mesmo clone, número este que variou de 10.800 a 21.200 dependendo do clone. A variação entre clones encontrada foi ainda maior. Por último, avaliando a variação existente em 29 cones de quatro rametes de um mesmo clone, todos plantados no mesmo sítio, o autor encontrou uma variação de 28.300 a 14.600 sementes por quilo entre cones.

No trabalho conduzido por BELCHER et al.(1984) com P. elliottii sementes de menor tamanho ainda tiveram menores taxas de sobrevivência no viveiro e produziram mudas menores que as mudas provenientes das sementes maiores: mudas de sementes do maior tamanho foram 19% mais altas que aquelas produzidas por sementes menores.

As diferenças no crescimento de mudas oriundas de diferentes tamanhos de sementes submetidas a diferentes doses de adubação também se mostram significativas, conforme o trabalho realizado por BUENO et al. (1997) com sementes de diferentes tamanhos das espécies Quercus ilex, P. pinea, P. pinaster e P. sylvestris. As sementes de menor tamanho de todas as espécies mostraram maior necessidade de fertilização que as sementes maiores, segundo os autores. Em todas as espécies existiu, ainda, uma correlação entre os resultados em viveiro e em campo. Tanto em viveiro quanto em campo as diferenças no desenvolvimento de plantas fertilizadas e não fertilizadas foi significativo, mas nem sempre os tratamentos que consistiram em doses maiores de adubação foram superiores aos tratamentos com doses menores, como foi o caso para P. pinaster. A nutrição das mudas é uma prática comum em muitos viveiros. O estado nutricional da muda afeta de maneira determinante a resistência das plantas ao estresse, às enfermidades e aos processos fisiológicos e, indiretamente, aos processos morfológicos, os quais determinam o estado das plantas antes de serem conduzidas para o plantio (SUTTON, 1979; ROOK, 1991).

Alguns estudos, no entanto, contrariam a teoria de que sementes maiores originam mudas mais vigorosas, como por exemplo, o trabalho de CLAIR e ADAMS (1991), com famílias de Douglas-fir, onde as correlações entre peso da semente e tamanho da muda foram positivas, porém não particularmente fortes e tenderam a diminuir com o tempo em viveiro. De modo geral, a diferença é usualmente mais pronunciada nos estádios inicias do desenvolvimento da muda, porém tende a se tornar menor e pode desaparecer após uma ou mais estações de crescimento segundo SCHMIDT (2000b). MORGENSTERN (1969) encontrou inicialmente forte correlações entre o tamanho da semente, germinação e características de crescimento da muda (comprimento de raiz, altura da parte aérea e presença de acículas secundarias, por exemplo) para Picea mariana. Constatou, entretanto, que a importância do tamanho da semente diminuiu dentro de dois anos, aumentando neste período a importância da temperatura e do comprimento do dia no desenvolvimento da muda.

No estudo conduzido por DEMERRITT Jr e HOCKER Jr (1975) com P. strobus o peso da semente influenciou positivamente o tamanho e o peso de mudas semeadas diretamente no solo. Aos dois anos de idade, os dados indicaram a possibilidade de ser selecionar as sementes maiores visando a obtenção de mudas maiores por semeadura direta. O mesmo resultado não foi obtido em casa de vegetação, onde as variáveis tomadas das mudas não apresentaram correlação com o peso da semente após um ou dois anos. Neste caso após dois anos a fonte de sementes de menor peso médio produziu mudas maiores e mais pesadas que a fonte de sementes de maior peso. Com este estudo os autores concluíram que o efeito do peso da semente no desenvolvimento das mudas pode ser minimizado com a produção de mudas em casas de vegetação.

O trabalho de SHEAR e PERRY (1985) com P. taeda também concluiu que o peso total da semente, determinado principalmente pelo peso do tegumento da semente, é um mau preditor para o peso da futura muda gerada.

Ainda contrariamente a maioria dos trabalhos publicados, o estudo conduzido por HUMARA, et al. (2002) mostrou a possibilidade de sementes menores originarem mudas de altura e desenvolvimento radicular superior após um determinado período de tempo quando comparadas à mudas originadas de sementes maiores. Os autores estudaram a espécie Eucalyptus globulus e avaliaram, além do tamanho da semente, a disponibilidade de água no crescimento inicial de mudas. Apesar de mudas de sementes maiores (acima de 2mm) apresentarem uma maior capacidade de germinação (embora tratamentos com excesso de déficit de água tenham atrasado a resposta de germinação) mudas originadas de sementes menores (1,75mm, 1,50mm, 1,25mm) apresentaram maior altura e maiores pesos secos de raiz e parte aérea. Surpreendentemente, mudas originadas das menores sementes também foram menos afetadas pelo déficit de água que aquelas originadas dos outros tamanhos. Desta forma, o autor concluiu que as diferenças nas respostas morfológicas de acordo com a disponibilidade de água e o tamanho da semente podem indicar um efeito genético que controla a adaptação da planta ao estresse externo.



A falta de relações consistentes entre peso da semente e tamanho da muda pode ser devida, em partes, a influência de fatores ambientais em características das sementes, por exemplo, variações ambientais pelas quais passou a planta mãe durante o período de desenvolvimento da semente, estádio de coleta dos cones, extensão do período de estratificação, etc (CLAIR e ADAMS,1991). Segundo SORENSEN e CAMBELL (1985) uma das razões para a inconsistência dos resultados no que se refere à relação entre tamanho de semente e desenvolvimento da muda seria o fato de que fatores genéticos que afetam o tamanho da semente afetam de outra forma o crescimento da muda. Sementes de árvores diferentes diferem em peso da semente, porém também podem diferir em características como a proporção do peso da semente que se deve ao seu envoltório, proporção da semente que é tomada pelo embrião, etc. Todos os fatores desse tipo poderiam mascarar ou anular a real relação entre o tamanho da semente e o desenvolvimento da muda, seja porque o tamanho da semente não reflete o tamanho do embrião, megagametofito ou ambos, ou porque diferentes tamanhos de sementes não estão associados com potencias genéticos equivalentes de vigor do embrião. Para enfatizar a influência do aspecto genético sobre as características de mudas pode-se citar o estudo realizado por SURLES et al. (1995) com 64 famílias de P. elliottii, onde as diferenças entre famílias foram significativas para todas as características avaliadas das mudas (peso seco acículas, raízes laterais, raiz principal e tronco) após 10 meses de semeadura. As herdabilidades estimadas para as médias das famílias (h2f) para peso seco da muda aos três meses foram altas (maioria superior a 0,8) e geralmente diminuíram para valores relativamente baixos aos 6 e 10 meses; Outros fatores segundo SORENSEN e CAMBELL (1985) seriam a interação entre o peso da semente e diferenças genéticas no crescimento da muda, a influência do ambiente sobre efeitos do peso da semente no desenvolvimento da muda, efeitos competitivos entre mudas resultantes do design do teste e diferenças iniciais no peso de sementes. O tamanho da semente parece ser relativamente sem importância na determinação do desempenho quando todos os membros da população são originados de tamanhos de sementes muito semelhantes.


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