Programa de doutorado integrado em zootecnia



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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ

COORDENAÇÃO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA

PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA

INGESTÃO, METABOLISMO E EXCREÇÃO DE MINERAIS EM NÃO RUMINANTES

REVISÃO

Daniel Ribeiro Menezes

Kedes Paulo Pereira



RECIFE – PE

ABRIL DE 2009


DANIEL RIBEIRO MENEZES

KEDES PAULO PEREIRA

INGESTÃO, METABOLISMO E EXCREÇÃO DE MINERAIS EM NÃO RUMINANTES

Revisão apresentada à Disciplina Fisiologia da Digestão do Programa de Doutorado Integrado da UFRPE/UFPB/UFC

.

Orientadores: Prof. Dr. Roberto Germano Costa

Profa. Dra. Antônia Sherlânea Chaves Véras

Docente da disciplina: Prof. Dra. Maria do Carmo Mohaupt Marques Ludke

UFRPE-RECIFE

Junho-2009

ÍNDICE


Pg

Introdução 5

Os minerais 5

Suplementos minerais 6

Fontes de minerais utilizados no suplemento 7

Metabolismo dos minerais 8

Cálcio 8

Cálcio na alimentação de não ruminantes 11

Fósforo 13

Fósforo na alimentação de não ruminantes 17

Ferro 19

Ferro na alimentação de não ruminantes 22

Cromo 23

Cromo na alimentação de não ruminantes 24

Magnésio 25

Potássio, Sódio e Cloro 30

Iodo 34

Cobre 36


Referências bibliográficas 39
Introdução

Sempre que os animais estiverem recebendo dietas com quantidade insuficiente de minerais ou rações desequilibradas que resultem na carência de um ou mais elementos, torna-se necessário corrigi-las para que os mesmos possam desenvolver seu potencial genético, além de manterem-se saudáveis. Em algumas circunstâncias, a modificação de características do solo, como correção do pH e adubação, podem disponibilizar, em maior ou menor quantidade, alguns minerais, além de, eventualmente, melhorar a produção de massa verde da forragem. Esse procedimento, porém, é, em geral, anti-econômico em relação à atividade pecuária.

Uma vez que a fertilização das pastagens com compostos minerais, com o objetivo de suprir as necessidades dos animais, geralmente não é viável, a adequação nutricional dos minerais deve ser realizada pelas diferentes formas de suplementação.

A essencialidade metabólica de um elemento sempre implicaria em sua suplementação obrigatória, via misturas minerais. Essa prática não tem base científica. O fato de um determinado elemento mineral ser essencial para os animais ou para o ser humano, não significa que ele deva ser necessariamente suplementado via misturas minerais.

Se os alimentos já fornecem quantidades adequadas de determinado elemento, não há porque suplementá-lo. Essa prática constitui apenas desperdício e pode, inclusive, implicar em menor absorção do mineral realmente necessário, pelo fenômeno do antagonismo.

O objetivo desta revisão é correlacionar os conhecimentos sobre o metabolismo de nutrientes minerais com a fisiologia dos não ruminantes utilizados na produção animal.


Os minerais

Por definição, os nutrientes minerais têm funções específicas e essenciais no metabolismo dos animais. Os minerais são classificados em macro e microminerais de acordo com suas concentrações no organismo, ou seja, os macrominerais (Ca, P, Na, Na, Cl, MG, S e K) são exigidos pelos animais em maiores quantidades, enquanto os microminerais (Cu, Zn, Co, I, Fe, Mn, Se, Mo, Cr, F e Ni) são exigidos em menores quantidades. As concentrações dos elementos variam com o tecido animal, de maneira geral, são mantidos dentro de limites estreitos para a atividade funcional e integridade dos tecidos, a fim de manterem satisfatórios o crescimento, saúde e produtividade animal.

Outra classificação, baseada nas propriedades físico-químicas, divide os nutrientes em metal (potássio, cálcio, magnésio, ferro, zinco, cobre, molibdênio e níquel) e não metais (nitrogênio, enxofre, potássio, boro, cloro). As duas classificações são inadequadas uma vez que cada nutriente mineral pode realizar uma variedade de funções, algumas destas funções são pouco correlacionadas, com a quantidade requerida ou com propriedades físicoquímicas.

Um nutriente mineral pode funcionar como um constituinte de uma estrutura orgânica, como um ativador de reações enzimáticas, ou como transportador de cargas e osmorregulador.

Os elementos minerais estão presentes em todas as células e tecidos corporais em uma grande variedade de funções, dentre elas: estrutural, os minerais como Ca, P, MG e F, exercem função no tecido ósseo; já o P e S atuam como componentes de proteínas musculares. Caracterizando as funções fisiológicas, o Na, K, Ca e MG nos tecidos e lipídios corporais garantem o equilíbrio osmótico, o balanço ácido básico e a permeabilidade das membranas. A atuação dos minerais nas atividades catalíticas de sistemas enzimáticos e hormonais ou fazendo parte da estruturas (metaloenzimas) define a função catalítica. E, por fim, a reguladora é exercida por minerais como Ca, Zn e I, em processos de regulação na replicação e diferenciação celular (MacDowell, 1992).
Suplementos minerais

Nos últimos anos, para tentar suprir as principais deficiências de animais submetidos ao pastejo ou estabulação, trabalhos têm sido desenvolvidos para avaliar diferentes tipos de alternativas suplementares. O uso de sal mineral, sal mineral proteinado, sal mineral com farelo de soja, são procedimentos atualmente em uso com a finalidade de melhorar o desempenho dos animais em sistema semiextensivo ou intensivo (Underwood & Suttle,1999).

As misturas minerais múltiplas são de maior aceitação entre os produtores em função de suas respostas técnicas apresentarem maior coerência, sustentabilidade econômica e facilidade de manejo, enquanto a energética é muitas vezes preterida, provavelmente, pelo custo de sua implantação e também pelos efetivos associativos negativos, decorrentes de sua utilização (Souza, 1985).

A concentração dos elementos minerais em uma mistura é expressa em g/kg, mg/kg, g/kg, UI/kg e ppm. É importante lembrar que ppm, mg/kg e g/g são concentrações idênticas.

A concentração de cada elemento na mistura mineral (garantia/ kg do produto) pode ser usada para se calcular a quantidade de cada elemento que será fornecida ao animal. Entretanto, isso só poderá ser feito após análise da biodisponibilidade e uma estimativa aproximada do consumo diário da mistura mineral e da matéria seca total. O consumo de cada elemento fornecido pela mistura pode ser comparado com a exigência desse elemento pelo animal, permitindo, assim, determinar os minerais deficientes ou em excesso na mistura. A determinação do que seria uma quantidade significativa para cada mineral fornecida pelo suplemento é tarefa difícil. Geralmente acredita- se que, para os microelementos, a quantidade suprida aos animais esteja entre 25 a 50% da exigência. Em regiões onde a deficiência de um determinado microelemento é conhecida, 100% da exigência desse elemento deficiente devem ser atendidos por meio da suplementação mineral (Underwood & Suttle,1999).
Fontes de minerais utilizadas no suplemento

Em se tratando de fontes de minerais, é fundamental verificar a biodisponibilidade, ou seja, a porcentagem do mineral que é efetivamente utilizado pelo animal para satisfazer às funções no seu organismo. As variações na biodisponibilidade devem ser levadas em consideração na avaliação ou na formulação de um suplemento mineral. Da mesma forma, as exigências devem estar expressas em minerais biodisponíveis. Para se realizar uma avaliação criteriosa da biodisponibilidade de fontes de minerais, deve-se recorrer a uma literatura específica sobre o assunto. Como auxílio prático para as fontes de fósforo, considera-se que a solubilidade em ácido cítrico a 2% é uma boa forma de se avaliar a biodisponibilidade dessas fontes (Church, 1974).



Metabolismo dos minerais
Cálcio

O cálcio é um elemento fundamental ao organismo, e sua importância está relacionada às funções que o mineral desempenha, principalmente na saúde óssea, desde a formação e manutenção da estrutura como também na mineralização óssea. O cálcio também regula diversos processos orgânicos, como a excitabilidade neuromuscular, coagulação sanguínea, processos secretórios, integridade e transporte através das membranas, reações enzimáticas, liberação de hormônios e neurotransmissores, bem como ação intracelular de diversos hormônios (Capen, 1980).

O cálcio é um cátion bivalente, abundante no organismo animal e que sozinho representa de 1 a 2 % do peso corporal. Cerca de 99 % do total de cálcio encontra-se nos ossos e dentes. No osso, o cálcio está na forma de hidroxiapatita (Ca10(PO4)6(OH)2), uma estrutura cristalina que consiste de fosfato de cálcio disposta ao redor de uma matriz orgânica de proteína colagenosa para fornecer força e rigidez Este mesmo tipo de cristal está presente no esmalte e dentina dos dentes (Dell'Isola et al., 2003).

O remanescente de cálcio, 1%, está presente no sangue, fluido extracelular, músculo e outros tecidos (García et al.,2002), onde participa de diversos processos metabólicos como: coagulação sanguínea (participa da formação de fibrina), age com um estabilizador de membranas celulares excitáveis como músculos e nervos, e em inúmeras células participa como segundo mensageiro ao mediar efeitos de sinalização de membranas para a liberação de substâncias e hormônios (Holick, 1999).

O cálcio nos ossos deve estar em equilíbrio com o cálcio no sangue; a regulação do cálcio plasmático é controlada por um complexo sistema fisiológico hormonal envolvendo o hormônio da glândula paratireóide (PTH), ou hormônios como o calcitriol (forma biologicamente ativa da vitamina D), e a calcitonina, agindo nos rins, ossos e intestino, diminuindo ou aumentando a entrada de cálcio no meio extracelular (García et al., 2002). A secreção destes hormônios é determinada pela concentração plasmática de cálcio ionizado, por um mecanismo de feedback negativo. O PTH e o calcitriol são secretados quando o cálcio está baixo, enquanto que a calcitonina é secretada quando o cálcio está alto (Capen, 1980).

Por outro lado, ao discutir-se o papel do Ca dietético sobre o osso, não se pode ignorar a relevância de fatores que influenciam na sua absorção e utilização. Desta forma, a influência de outros fatores da dieta, como a presença de “moduladores” da absorção e/ou utilização do elemento Ca merecem atenção. Da mesma forma, aspectos próprios de cada indivíduo podem influir sobre a biodisponibilidade do elemento e, conseqüentemente, sobre o metabolismo ósseo (García et al., 2002).


Absorção e biodisponibilidade do cálcio

A quantidade de cálcio absorvida é determinada pela ingestão e pela capacidade de absorção intestinal; quando a ingestão é baixa, a absorção é alta, enquanto que na ingestão alta, a absorção é baixa. A absorção é dependente de pH ácido, por isso ocorre com maior intensidade no duodeno, e vai diminuindo no restante do intestino, à medida que a alcalinidade aumenta (Bronner, 1998). No meio alcalino ocorre aumento de ligação cálcio-fosfato, formando fosfato de cálcio, que é insolúvel e eliminado pelas fezes (Heaney et al., 2000). Para impedir esta precipitação o cálcio está preso a ligandinas (grupo carboxil ou grupo amino de proteínas), que o mantém em suspensão no lúmen intestinal, facilitando assim a sua absorção (Bronner, 1998).

A absorção intestinal de Ca pode ser dividida em duas partes: uma ativa saturável, a qual é mediada pela vitamina D e envolve a proteína ligadora de Ca (Ca-Bp) (Capen, 1980), e uma passiva, que pode corresponder a difusão simples ou facilitada (carreador-mediada). Provavelmente todo o intestino é capaz de absorver Ca. Contudo, sob condições normais, acredita-se que apenas o intestino delgado participe nesta absorção. O local onde a maior parte da absorção do elemento vai ocorrer depende da capacidade absortiva, do comprimento do segmento intestinal, do tempo de trânsito, da biodisponibilidade e da concentração intraluminal de Ca (Bronner, 1998). O duodeno tem a maior capacidade absortiva por unidade de comprimento, mas a maioria do Ca é absorvida no jejuno devido ao seu maior comprimento total (Guyton, 1997).

O organismo preserva o cálcio plasmático, assim, cerca de 90% é reabsorvido nos túbulos proximais, nas alças de Henle e na porção inicial dos túbulos distais. A reabsorção dos 10% remanescentes é muito seletiva, dependendo da concentração do íon cálcio no sangue. Quando baixa, esta reabsorção é grande, de modo que quase nenhum cálcio é perdido na urina. Por outro lado, mesmo um aumento diminuto na concentração do íon cálcio no sangue acima do normal aumenta acentuadamente a excreção de cálcio (Guyton, 1997).



Fatores que afetam a absorção de cálcio

A vitamina D é um hormônio esteróide, que existe na pele e é ativado pelos raios ultravioletas, onde sofre uma isomerização induzida pelo calor, durante algumas horas, e transforma-se em vitamina D3. Ao atingir a circulação, a vitamina D3 é imediatamente transportada até o fígado para sofrer a primeira hidroxilação, resultando na formação da vitamina D circulante. Do fígado é encaminhada até o rim no túbulo contorcido proximal, onde finalmente é convertida em calcitriol, sua forma biologicamente ativa (Holick, 1999).

O calcitriol é um hormônio que regula a calcemia e a mineralização do osso por meio de suas ações sobre o intestino, o osso, o rim e outros tecidos. Promove a absorção do cálcio, pois age no enterócito do intestino delgado, onde estimula a síntese da proteína ligadora de cálcio, calbindin (CaBP), necessária para o transporte intracelular do cálcio (Grudtner, 1997).

A lactose é um dissacarídeo formado por glicose e galactose que sofre a ação da enzima lactase na borda em escova do enterócito, desdobrando-se nesses monossacarídeos e liberando o cálcio. A manutenção dessa solubilidade parece favorecer uma melhor absorção do cálcio em relação a outros alimentos que contêm cálcio (Grudtner, 1997).

Lipídeos em quantidades normais na dieta diminuem o trânsito intestinal, mantendo mais tempo o contato do cálcio com a mucosa, o que aumenta a absorção. Por outro lado, gorduras em excesso, não digeridas, como nos casos de pancreatite ou doenças disabsortivas intestinais, causam a precipitação e formação de sais insolúveis que são eliminados nas fezes (Mota-Blancas, 1999).

O ácido fítico (hexafosfato de mioinositol) é um composto fosfórico, naturalmente presente em algumas forrageiras e grãos integrais. Funciona como reservatório de energia para as plantas, e à medida que a planta germina, há liberação de radicais fósforos.

Durante o processamento dos alimentos e a digestão, o fosfato de inositol pode ser parcialmente desfosforilado e produz produtos de degradação, como penta, tetra e trifosfato, pela ação da enzima fitase, presente na própria planta (Sanderberg et al., 1987).

O ácido fítico tem sido considerado um antinutriente devido ao seu efeito inibitório sobre a biodisponibilidade de minerais, pois tem um poder quelante com cátions multivalentes, especialmente cátions di e trivalentes. Os minerais mais afetados são: cálcio, ferro, zinco, cobre (Zhou, 1995). O ácido fítico, ao combinar-se com o cálcio no intestino, forma um complexo insolúvel não podendo ser absorvido, sendo assim eliminado pelas fezes (Nordin, 1997).

Com relação ao cálcio, Lonnerdal (1989) e colaboradores, observaram que o efeito inibitório do fitato era dependente do grau de fosforilação do inositol. Com altos graus de fosforilação (6 ou 5 fosfatos), a absorção foi significantemente inibida. Os alimentos processados, especialmente os fermentados como as silagens, contêm consideráveis quantidades de fosfato de inositol com menos de seis fosfatos (Sanderberg et al., 1987).

As fibras presentes na celulose, hemicelulose e ligninas e encontradas em grandes quantidades nas forrageiras e leguminosas, parecem ter um efeito direto sobre a biodisponibilidade do cálcio. O efeito negativo das fibras sobre a absorção de cálcio é devido principalmente aos fitatos, que estão freqüentemente associados com as fibras (Guéguem et al., 2000).


Cálcio na alimentação de não ruminantes

O cálcio é um dos elementos necessários para a manutenção, produção de ovos e a qualidade da casca. Ele também é o mais abundante componente inorgânico esquelético e participa na sua formação e manutenção, e é importante em muitas outras funções biológicas (coagulação do sangue, como ativador e desativador de enzimas, na transmissão dos impulsos nervosos e os secreção de hormônios).

Poedeiras criadas em sistema comercial, em um ano, põem cerca de 280-290 ovos, cada um pesando aproximadamente 60 g. Isto representa uma considerável perda de material do corpo da ave, que é estimado em nove vezes o peso corporal.

A deposição de Ca na casca é importante, a qual pesa de 5 a 6 gramas, e contém cerca de 2 g de Ca. O esqueleto do frango contém cerca de 20 g de cálcio. Conseqüentemente, cada ovo contém cerca de 10% do total do cálcio corpóreo. Se o ciclo ovulatório de galinha de postura é de 25 a 26 horas, estima-se que quase são necessários 1 g Ca kg-1 de peso corporal do frango por dia só para a formação da casca. Requisitos de cálcio para poedeiras em produção são consideráveis, de forma que a eficiência no transporte de cálcio para o útero é de suma importância. No entanto, com quantidades adequadas de cálcio na dieta, a maior parte da necessidade é satisfeita pela absorção intestinal de cálcio e pela a mobilização de cálcio dos ossos (García et al.,2002)

A homeostase no metabolismo do cálcio é alcançada pelo eficiente equilíbrio entre a absorção intestinal, a excreção renal de cálcio e o metabolismo mineral ósseo para satisfazer as necessidades deste elemento nas aves. Os principais hormônios que controlam esse equilíbrio são paratormônio (PTH), calcitonina, 1,25 dihidroxicolecalciferol [1,25 (OH) 2 D3] e estrogênio. Em galinhas poedeiras, a necessidade de cálcio aumenta durante período de produção e é coberto por um incremento da absorção intestinal de cálcio e de uma redução na excreção de cálcio pelo rim. Também foi relatado que a absorção de Ca no intestino aumentou em galinhas com dietas contendo baixo teor de cálcio e suplementadas com vitamina D3 (Bar et al., 2000).

Em casos de aumento do cálcio nas dietas contendo óleo pode gerar a formação de sabões insolúveis durante a digestão, fato que torna os ácidos graxos indisponíveis para o metabolismo (Atteh, 1983; Atteh, 1984). Dell'Isola etal. (2003) desenvolveram trabalho que visou verificar a influência da ingestão de óleo de soja sobre a absorção intestinal de cálcio e de fósforo e a retenção do cálcio nos ossos de frangos de corte na fase inicial de criação. Estes autores evidenciaram a influência negativa da presença de óleo nas rações sobre a retenção de cálcio e de fósforo nos ossos das aves aos 14 e 21 dias de idade.

Em potros, o desequilíbrio nutricional de minerais mais freqüente é o da relação cálcio:fósforo da dieta (Furtado et al., 2009). De acordo com Schryver et al. (1974), a manutenção do animal com dieta desbalanceada leva ao desenvolvimento progressivo de distúrbios metabólicos ósseos. Diversas pesquisas (Scrhyver et al., 1974; Van Doorn et al. 2004; Argenzio et al., 1973; McKensie et al., 1981), abordam mecanismos que regulam o metabolismo do cálcio em eqüinos, porém com metodologias, raças e dietas diferentes das utilizadas no Brasil. Meyer et al. (1992) relataram que a regulação do metabolismo de cálcio é menos conhecida em eqüinos em comparação a outras espécies.

Na literatura internacional, existem poucas informações recentes sobre o metabolismo de cálcio em eqüinos, especialmente sobre a perda endógena e a eficiência de absorção, parâmetros que permitem estimar com precisão a exigência do animal (Furtado et al., 2000).

Underwood & Suttle (1999) relataram que a exigência nutricional de cálcio para potros deve ainda ser baseada na composição do mineral relativa ao ganho de peso, à perda endógena e à eficiência de absorção. Segundo Hintz (1996), cavalos de 4 a 12 meses de idade e 500 kg necessitam de 29 a 36 g de cálcio/dia. Esse autor concluiu, entretanto, que a dificuldade em determinar níveis adequados de ingestão de cálcio está diretamente relacionada ao desconhecimento da composição e velocidade ótima do crescimento ósseo.
Fósforo

O organismo animal contém 0,9 a 1,1 % de fósforo (Andriguetto, 1990). Nas cinzas representa 16 a 17 %. Deste total cerca de 80 a 85 % está localizada nos ossos na forma de hidroxiapatita, 3 % está no trato gastro intestinal, enquanto o restante faz parte dos demais tecidos do organismo (Barcelos et al., 1998).

De acordo com Georgievskii et al. (1982) os tecidos corporais com maior concentração de fósforo são o baço e o cérebro com índices que variam de 350-400 mg/dl e 240-430 mg/dl, respectivamente. No sangue aparece em concentrações de 17-20 mg/dl e no soro de 3-7 mg/dl.

A menor parte do fósforo no organismo está na forma inorgânica, isto é, na forma mineral. Há grande concentração no fígado e músculos com 18-30mg/dl (Georgievskii et al.,1982). As formas de dispersão iônica são os fosfatos de cálcio, magnésio, sódio, potássio e amônia. A forma iônica predomina no plasma.

Nos tecidos moles e fluidos corporais a forma orgânica é predominante. Assim constitui as fosfoproteínas, os ácidos nucléicos, hexoses fosfatos, ATP, ADP, creatina-fosfato e outros compostos. Os indivíduos mais velhos possuem maior concentração de fósforo quando compostos. Os indivíduos mais senis possuem maior concentração de fósforo quando comparados com recém nascidos (Georgievskii et al.,1982).

Em períodos de deficiência os animais são capazes de remover até 30 % de fósforo depositado nos ossos, sendo primeiramente reabsorvido das vértebras e costelas, que são ossos esponjosos. O fósforo mantém concentrações no sangue relacionadas ao teor de cálcio sendo a concentração molar ideal de 2,0:1,0 (Ca:P), Barcellos et al., 1998).

O fósforo é disponibilizado aos animais na forma de mono, di e trifosfato inorgânico. Aparece na forma orgânica como fitato, fosfolipídeos e fosfoproteínas. Pela ação do suco gástrico atingem o intestino delgado (ID) onde é realizada a absorção (Barcellos et al., 1998). A absorção do fosfato dietético é de 60 a 17% e é realizada por um sistema de contra transporte ativo utilizando sódio ou simplesmente por um processo passivo de difusão (Rosol e Capen, 1997).

O processo de absorção ocorre na maior parte na porção cranial do duodeno tanto em ruminantes como em não ruminantes. Alguns experimentos em ovinos utilizando P32 demonstraram o local da absorção em ovinos. Em outro experimento, ainda em ovinos, foi possível demonstrar que ocorre absorção ainda nos pré-estômagos de ruminantes (Rosol e Capen, 1997).

Conforme relatos de Barcelos et al. (1998), a absorção de fósforo nos pré-estômatos de ruminantes ocorre através de transferência passiva através do epitélio ruminal. Para tanto, necessita de concentrações mínimas para que isso ocorra, cerca de 4 mmol/l, já que isto proporciona uma diferença de concentração entre os dois lados da parede do rúmen. No entanto, não se sabe até hoje o que esta absorção representa do total absorvido visto que há absorção no duodeno proximal. Em eqüinos pode ocorrer absorção do fósforo no cólon (Rosol E Capen, 1997).

Experimentos de Care apud Bacellos et al. (1998), revelam que no processo de absorção do fósforo no TGI há interação entre o nível de fósforo ingerido na dieta.

Quando os níveis sanguíneos estão deprimidos no organismo recorre a capacidade de reabsorção do P que seria excretado na urina. Neste processo alguns hormônios estão envolvidos e são de extrema importância para manter a homeostase do P.

Dietas com baixo fósforo ocasionam alterações no metabolismo que permitem a secreção de substancias que promovem a otimização da absorção do P intestinal. A vitamina D é uma das substancias responsáveis e aumenta a absorção do P no intestino.

Alem da ação intestinal também proporciona a reabsorção do P nos túbulos renais como forma de adaptação a escassez de P dietético. No entanto a absorção não depende somente da presença na dieta e sim da disponibilidade do P ingerido (Rosol e Capen, 1997). Fontes inorgânicas de P como farinha de osso e carne têm alta disponibilidade.

Alguma substancia podem prejudicar a absorção quando estão presentes misturadas as fontes de P, é o caso de altas concentrações de magnésio e alumínio.

Dietas com alto teor de cálcio e de gordura aumentam o requerimento de P para haver absorção. O P ingerido na forma de fitato por animais não ruminantes é pouco disponível devido a ausência de fitases. A adição destas enzimas nas dietas destes animais aumenta a disponibilidade do elemento. Para ruminantes o fitato é altamente disponível devido a presença de bactérias ruminais que disponibilizam o P dos vegetais (McDowell, 1992).

Os ruminantes conseguem metabolizar de forma mais eficiente o fósforo secretando na saliva concentrações entre 16-40 mmol/l o que aumenta as concentrações no rúmen e duodeno e facilita a absorção, o que não ocorre em não ruminantes (Rosol e Capen, 1997).

Após a absorção no TGI e pré-estômatos, o fósforo circula de duas formas: parte complexando as proteínas plasmáticas e parte na forma iônica. Chega ao fígado e é direcionado aos mais deferentes tecidos, sendo que nos ruminantes, grande parte irá para composição da saliva.

Grande parte do fósforo é dirigida para depósitos nos ossos e alguns tecidos moles. No caso de fêmeas prenhes ou em lactação há grande desvio de fósforo para atender aos requerimentos do feto ou de lactação. Os depósitos ósseos ocorrem cerca de 48-72 horas e é maior em animais jovens. Com o avanço da idade diminui a velocidade de mineralização.

O processo de reabsorção e deposito é dinâmico porém equilibrado. Em períodos de alta necessidade como gestação, lactação os incrementos na necessidade são elevados e acentuam-se os processos de reabsorção e deposição (Andriguetto el al., 1990).

As fezes são a principal via para a excreção de P pelo herbívoros, sendo a via urinaria secundaria (McDowell, 1992). Dietas para ruminantes com teor elevado de fibras proporcionam maior secreção salivar. Dessa forma os níveis de P secretados nos pré estômatos é elevado, o que eleva a taxa de absorção e ao mesmo tempo de excreção fecal. Quando dietas concentradas são fornecidas a ruminantes a secreção salivar diminui e isso aumenta a taxa de excreção renal de P. em algumas espécies isto resulta em cálculos ou urólitos (Rosol e Capen, 1997). Os carnívoros tem como via principal de eliminação dos fosfatos os rins (McDowell, 1992).

O controle do metabolismo do fósforo esta associada ao do Ca. Existe uma forte relação que deve ser mantida para a integridade da homeostase destes dois elementos. No processo de equilíbrio, das concentrações plasmáticas de Ca e P, três hormônios estão envolvidos com grande importância no controle do metabolismo: a viatmina D, o parathormônio (PTH) e a calcitonina.

A vitamina D pode ser encontrada na forma de ergocalciferol (vitamina D2), presente no feno, e colicalciferol (vitamina D3), produzido pelos tecidos animais. A vitamina D ativa é originaria através do colecalciferol formado na pele pela ação não enzimática a partir do precursor esteroidal 7-dehidrocolesterol através da ação dos raios ultravioletas solares. A partir daí a vitamina D deve sofrer duas hidroxilações seqüenciais, uma na posição 25 ocorrida no fígado, através de uma enzima 25-hidroxilase e outra subseqüente na posição 1, que ocorre nos rins através de uma enzima 1-alfa-hidroxilase. A partir daí a vitamina D esta ativa (Andriguetto et al., 1990; Gonzalez e Silva, 2003).

A luminosidade é imprescindível para a sintese de vitaminas D, portanto em locais onde a radiação solar é reduzida os animais devem receber suplemantação na dieta (Gonzalez e Silva, 2003).

A vitamina D esta relacionada com a absorção de Ca e P na luz intestinal, promovendo a síntese de proteínas carreadora de Ca. Atua juntamente sobre a paratireóide estimulando a liberação de PTH. Nos rins estimula a reabsorção de Ca e P.

As baixas concentrações de P estimulam a síntese de vitamina D através da ativação da enzima 1-alfa-hidroxilase presente nos rins. Dessa forma eleva-se a síntese de vitamina D ativa e aumenta a absorção de P do lúmen intestinal. A ação sobre os ossos promove a mobilização de Ca e P pela ativação dos osteoclastos. Atua também sobre os rins aumentando a reabsorção de Ca e P (McDowell, 1992).

É secretado pela glândula paratireóide. Tem efeito sobre o aumento da calcemia. A secreção do PTH promove a desmineralização óssea aumentando os níveis de fosfato no sangue. Atua sobre os rins diminuindo a excreção do fósforo e estimula a síntese de Vitamina D ativa através da ativação da 1-alfa-hidroxilase renal. No metabolismo do PTH é sensível aos níveis de Ca ou a alterações na relação de Ca/P quando estas ficam reduzidas (McDowell, 1992).

A calcitonina é produzida pelas células parafoliculares da tireóide e tem efeito oposto ao PTH. Dessa forma estimula a deposição de Ca e P nos ossos. O estímulo para sua secreção é dado quando os níveis de Ca e P estão elevados no sangue. A calcitonina deprime a absorção do P no intestino e estimula a secreção de P na saliva de ruminantes.

As interações entre a secreção dos três hormônios permitem a homesotase dos níveis séricos de P quando o fornecimento dietético de Ca e P estão em níveis próximos aos do requerimento. Alterações bruscas na dieta por longos períodos podem desencadear processos patológicos graves e em alguns casos mais brandos em perdas de produção discretas (McDowell, 1992).




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